Βασικός ρόλος των χρωστικών στα φύλλα είναι η απορρόφηση όσο το δυνατό περισσότερης ηλιακής ενέργειας για τη φωτοσύνθεση και τη φωτοπροστασία του. Από την άλλη, κυρίως στα άνθη και στους καρπούς, εξυπηρετούν ως οπτικά σήματα προς τα έντομα ή / και άλλα ζώα, ώστε να διευκολύνεται αφενός η επικονίαση αφετέρου η διασπορά των σπόρων των φυτών.
Χρώματα στα φύλλα. Έντονα χρώματα παρατηρούνται συχνά και στα φύλλα. Συνήθως, παροδικά σε συγκεκριμένα στάδια της ανάπτυξης του φυτού. Το χρώμα των φυτών οφείλεται, σε χρωστικές που οι πλέον συνήθεις είναι οι Χλωροφύλλες, τα Καροτινοειδή, τα Φλαβονοειδή και οι Μπεταλαϊνες (Betalains). Για παράδειγμα, σε νεαρά φύλλα που στη συνέχεια γίνονται πράσινα ή στα φύλλα του φθινοπώρου, όπου η παρουσία ανθοκυανινών σε συνδυασμό με την διατήρηση των καροτινοειδών και την απώλεια χλωροφύλλης δημιουργούν εντυπωσιακούς χρωματισμούς. Σε κάποια είδη συσσωρεύονται ανθοκυανίνες και σε ενήλικα φύλλα δίνοντας μωβ χρωματισμούς. Γενικά θεωρείται ότι η υπεριώδης ακτινοβολία αυξάνει την σύνθεση ανθοκυανινών, ενώ συσσώρευση τους παρατηρείται, επίσης, σε συνθήκες στρες λόγω κρύου, υψηλού επιπέδου φωτός, παθογόνων, ή λόγω έλλειψης στοιχείων όπως φώσφορος ή άζωτο. Σε πολλές από τις παραπάνω περιπτώσεις τα χρώματα που οφείλονται σε ανθοκυανίνες συνδέονται με προστασία του μηχανισμού της φωτοσύνθεσης από βλάβες. Θεωρείται ότι φιλτράρουν και άρα μειώνουν την ένταση του φωτός που φθάνει στις φωτοσυνθετικές χρωστικές, αν και ο ρόλος τους δεν είναι ξεκάθαρος. Ως προς την παρουσία ανθοκυανινών σε νεαρά φύλλα, υποστηρίζεται ότι τα νεαρά φύλλα δεν έχουν αναπτύξει πλήρως τη δυνατότητα αξιοποίησης της φωτεινής ενέργειας που προσλαμβάνουν, επομένως ο κίνδυνος βλάβης είναι αυξημένος. Πιθανώς για αυτό το λόγο προκαλείται συσσώρευση ανθοκυανινών για την προστασία του ανώριμου μηχανισμού της φωτοσύνθεσης. Τα φύλλα του φθινοπώρου με τα συχνά εντυπωσιακά χρώματα φαίνεται, επίσης, να παίζουν σημαντικό ρόλο για τα φυτά. ....(για τη συνέχεια)Η φθινοπωρινή πτώση των φύλλων είναι μια διαδικασία με κύριο στόχο την ανακύκλωση θρεπτικών συστατικών, τα οποία μεταφέρονται σε άλλους ιστούς του φυτού ώστε να χρησιμοποιηθούν για την παραγωγή νέου φυλλώματος την άνοιξη. Η χλωροφύλλη αποικοδομείται σε αυτή τη διαδικασία και ο κίνδυνος φωτο-αναστολής είναι μεγάλος. Ο κίτρινος χρωματισμός των φύλλων οφείλεται στο ότι τα καροτινοειδή διατηρούνται μέχρι την πτώση των φύλλων, την ίδια ώρα που οι χλωροφύλλες αποικοδομούνται – άρα τα φύλλα γίνονται κίτρινα. Οι ανθοκυανίνες δεν προϋπάρχουν στα φύλλα, αλλά συντίθενται όταν αρχίζουν να μειώνονται οι χλωροφύλλες και υπάρχει η άποψη ότι η σύνθεσή τους οφείλεται κυρίως στην ανάγκη φωτοπροστασίας των φύλλων κατά αυτή την περίοδο. Υπάρχει επίσης η άποψη ότι το φθινοπωρινό χρώμα των φύλλων συνδέεται με διαδικασίες συνεξέλιξης μεταξύ φυτών και φυτοφάγων. Παρατηρήθηκε ότι εντονότερα χρώματα εμφανίζουν φυτά που υφίστανται μεγαλύτερη πίεση από έντομα, π.χ. από αφίδες που εκείνη την περίοδο εναποθέτουν τα αβγά τους, ενώ παράλληλα φαίνεται οι αφίδες να αποφεύγουν τα έντονα κόκκινα φθινοπωρινά φύλλα και να προτιμούν τα λιγότερο έντονα θαμπά κίτρινα για την εναπόθεση των αβγών τους. Στην ίδια κατεύθυνση βρέθηκε ότι δέντρα του ίδιου είδους που εμφάνισαν νωρίτερα το φθινόπωρο έντονα χρώματα εμφάνισαν μικρότερη καταπόνηση από έντομα σε σχέση με άλλα δέντρα του ίδιου είδους που παρέμειναν πράσινα περισσότερο. Άλλη υπόθεση σε σχέση με το χρώμα των φύλλων σχετίζεται με τη μίμηση. Με δεδομένο ότι συχνά μετά από προσβολή από έντομα παρατηρείται συσσώρευση ανθοκυανινών, φύλλα που εμφανίζουν συσσώρευση ανθοκυανινών είναι πιθανό να αποφεύγονται ως τροφή ή μέρος για ωοτοκία μιας και φέρουν σημάδια προηγούμενης επίσκεψης από άλλα έντομα. Στην ίδια κατεύθυνση, μια άλλη υπόθεση σε σχέση με τους ιδιαίτερους χρωματισμούς στα φύλλα υποστηρίζει ότι με αυτό τον τρόπο υπονομεύεται το καμουφλάζ των εντόμων και είναι πιθανό τα έντομα να αποφεύγουν χρωματιστά μέρη των φυτών μιας και έτσι θα γίνονταν ευκολότερα αντιληπτά από τους θηρευτές τους.
Ειδικότερα ως προς τις κυριότερες χρωστικές των φυτών αξίζει να
γνωρίζουμε τα εξής. Χλωροφύλλες: Απορροφούν στην κίτρινη και μπλε
περιοχή του ορατού φάσματος του φωτός και ανακλούν στην πράσινη.
Προσδίδουν στα φυτά το πράσινο χρώμα τους. Βασικός τους ρόλος είναι η
απορρόφηση ενέργειας για τη φωτοσύνθεση. -Καροτινοειδή: Κόκκινες,
κίτρινες ή πορτοκαλί χρωστικές, απορροφούν σε μήκη φωτός που δεν
απορροφά η χλωροφύλλη και δρουν συμπληρωματικά με αυτή, ενώ έχουν και
φωτοπροστατευτικό ρόλο. Χωρίζονται στις ξανθοφύλλες που δίνουν χρώμα
κίτρινο και τις καροτίνες που δίνουν χρώμα πορτοκαλί και κόκκινο.
Εμφανίζονται σε ρίζες, κονδύλους, σπόρους, καρπούς και άνθη και σε αυτές
οφείλουν το χρώμα τους, π.χ., τα καρότα ή οι ντομάτες. -Φλαβονοειδή:
Προσδίδουν όλα τα χρώματα από κόκκινα έως μωβ και μπλε, με εξαίρεση το
πράσινο. Εμφανίζονται σχεδόν σε όλους τους ιστούς των ανώτερων φυτών,
αλλά κυρίως τις βλέπουμε στα άνθη και στους καρπούς. Οι ανθοκυανίνες -
κυριότερος εκπρόσωπος των φλαβονοειδών- δίνουν συνήθως χρώμα καφέ,
κόκκινο, πορτοκαλί, μωβ, μπλε, ενώ οι ανθοξανθίνες, συνήθως προσδίδουν
χρώμα λευκό, εκρού, κίτρινο με απορρόφηση και στις υπεριώδεις.
Συνδυασμός αμφότερων τους δίνει έντονο κίτρινο, κόκκινο-καφέ, πορτοκαλί
και ροζ. -Μπεταλαϊνες (κοκκινες–μωβ μπετακυανίνες και κίτρινες
μπεταξανθίνες): Κόκκινες, μωβ ή κίτρινες χρωστικές. Εμφανίζονται μόνο
στην τάξη Caryophyllales (εκτός από τις οικογένειες Caryophyllaceae και
Molluginaceae που εμφανίζουν ανθοκυανίνες). Ποτέ δεν εμφανίζονται
συγχρόνως με ανθοκυανίνες. Είναι λιγότερο κοινές από τις προηγούμενες
χρωστικές. Οι μπεταλαϊνες είναι αυτές που δίνουν το χρώμα στα πατζάρια,
αλλά και στις βουκαμβίλιες, το παχύφυτο πορτουλάκα (γλιστρίδα ή αντράκλα
Portulaca oleracea και τα καλλωπιστικά Portulaca grandiflora και
Portulaca umbraticola) και σε πολλούς κάκτους.
Εξάλλου, πολλές χρωστικές έχουν άλλες σημαντικές λειτουργίες, πέραν του χρωματισμού των ανθέων. Για παράδειγμα, τα καροτινοειδή είναι χρωστικές συμπληρωματικές της χλωροφύλλης που βοηθούν στην φωτοσύνθεση, χρωστικές βοηθούν στην προστασία έναντι των φυτοφάγων, στην προστασία ενάντια στην υπεριώδη ακτινοβολία, ενάντια σε βλάβες από κρύο ή ζέστη.
Γιατί να υπάρχουν τόσα χρώματα στα άνθη; Το τεράστιο εύρος χρωμάτων στα άνθη των φυτών – όταν ακόμα και συγγενικά είδη παρουσιάζουν διαφορές στα χρώματα και στις αποχρώσεις- υποδεικνύει ότι στο πέρασμα των αιώνων υπήρξαν πολυάριθμες εξελικτικές μεταβάσεις που οδήγησαν στη σημερινή ποικιλομορφία. Συγχρόνως, είναι και η προφανής προσέλκυση συγκεκριμένων επικονιαστών (π.χ. έντομα, πτηνά) από συγκεκριμένα άνθη. Αυτό, οδηγεί συχνά στην άποψη ότι η ποικιλία στα χρώματα των λουλουδιών και οι διαφορές στην όραση των διαφορετικών ομάδων επικονιαστών είναι αποτέλεσμα διαδικασιών συνεξέλιξης. Παρ’ όλα αυτά, δεν υπάρχουν επαρκείς αποδείξεις ότι οι αλλαγές στο χρώμα των ανθέων έγιναν λόγω εξελικτικών πιέσεων από επικονιαστές, ούτε ότι η όραση των επικονιαστών προσαρμόστηκε στο χρώμα των ανθέων. Υπάρχουν περιπτώσεις που η παραπάνω υπόθεση υποστηρίζεται και άλλες που η διαφοροποίηση στο χρώμα του άνθους φαίνεται να οφείλονται σε τυχαίους παράγοντες, σε αλλαγή λόγω αλλαγής σε άλλο χαρακτηριστικό που συνδέεται με το χρώμα του άνθους ή για εξέλιξη του χρώματος, λόγω άλλων παραγόντων και επακόλουθη προσαρμογή του άνθους σε νέους επικονιαστές.
Άνθη που αλλάζουν χρώματα. Πολλές φορές παρατηρείται αλλαγή στο χρώμα του άνθους ή τμημάτων αυτού κατά τη διάρκεια της ζωής του. Για παράδειγμα, στη Λαντάνα την πολυανθούσα (Lantana camara ) βλέπουμε αλλαγή από κίτρινο προς πορτοκαλί και κόκκινο, αλλα και προς μωβ ή σε άλλους συνδυασμούς στα υβρίδια. Στην Ιπποκαστανιά ή πικροκαστανιά (Aesculus hippocastanum) βλέπουμε αλλαγή στις κηλίδες στα πέταλα από κίτρινο προς ροζ. Συνήθως, οι αλλαγές αυτές στα χρώματα συνοδεύονται από τη μείωση του διαθέσιμου νέκταρ. Εξάλλου, θεωρείται ότι οι αλλαγές αυτές είναι εξελικτικές προσαρμογές του άνθους με στόχο να οδηγήσουν τους επικονιαστές προς τα άνθη που δεν έχουν γονιμοποιηθεί. Συνήθως, η αλλαγή στο χρωματισμό είναι προς ένα χρώμα λιγότερο ελκυστικό για τον επικονιαστή. Για παράδειγμα, άνθη που επικονιάζονται από έντομα αλλάζουν από κίτρινα και πορτοκαλί προς κόκκινα, είδη που επικονιάζονται βράδυ αλλάζουν από ανοιχτόχρωμα προς πιο σκούρα που γίνονται δυσκολότερα αντιληπτά στο σκοτάδι, π.χ. η ορχιδέα Cobaea. Σε άλλα, η αλλαγή του χρώματος οδηγεί σε αλλαγή επικονιατή. Η Lantana παρατηρήθηκε ότι στην κίτρινη φάση δέχεται επισκέψεις από διαφορετικά είδη πεταλούδας από ότι π.χ. στην κόκκινη ή τη μωβ. Το αναρριχητικό Ρανγκούν ( Quisqualis indica) αρχικά εμφανίζει λευκά άνθη και επικονιάζεται από νυχτοπεταλούδες, στη συνέχεια αυτά αλλάζουν ρε ροζ και μετά κόκκινα εξακολουθώντας να έχουν κάποιες ποσότητες νεκταρ και προσελκύουν μέλισσες και πουλιά. Τέλος, το γεγονός ότι τα λουλούδια εξακολουθούν να παραμένουν στο φυτό μετά την αλλαγή χρώματος, θεωρείται ότι συνεισφέρει στη συνολική εικόνα του φυτού από μακριά και επομένως συμβάλλει στην προσέλκυση επικονιαστών, ενώ η αλλαγή χρησιμεύει για την κατεύθυνση του επικονιαστή προς τα νεότερα μη γονιμοποιημένα άνθη. Έρευνες, μάλιστα, σε είδη που αλλάζουν το χρώμα του άνθους τους, έδειξαν ότι τα φυτά στα οποία διατηρήθηκαν τα άνθη μετά τις αλλαγές δέχτηκαν περισσότερες επισκέψεις από φυτά στα οποία τα λουλούδια αφαιρέθηκαν μετά την αλλαγή χρώματος.
Τι βλέπουν οι επικονιαστές; Σε κάθε περίπτωση, τα άνθη συνήθως ανακλούν φως από τα όρια της υπεριώδους περιοχής του φάσματος έως το βαθύ κόκκινο (περίπου 350-700nm). Το χρώμα που βλέπουμε βέβαια, συχνά είναι μίξη των χρωμάτων που ανακλώνται. Π.χ. ανθοκυανίνες που απορροφούν στην περιοχή του κίτρινου – πράσινου, δίνουν μωβ χρώματα που προκύπτουν από μίξη των περιοχών του κόκκινου - πορτοκαλί και μπλε που ανακλούν. Σε γενικές γραμμές, τα έντομα βλέπουν σε 3 χρωματικές περιοχές, στην υπεριώδη περιοχή, στη μπλε και την κίτρινη-πράσινη περιοχή του φάσματος – τα περισσότερα έντομα δε βλέπουν δηλ. το κόκκινο, αν και υπάρχουν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ειδών, με κάποιες πεταλούδες να βλέπουν ως και 6 διαφορετικές περιοχές φθάνοντας ως την κόκκινη περιοχή του φάσματος ή κάποια νυχτόβια είδη να μη διακρίνουν καθόλου χρώματα.
Έχει αποδειχτεί πειραματικά ότι τα έντομα έχουν κάποιες έμφυτες προτιμήσεις ως προς τα χρώματα των ανθέων που τα ελκύουν αλλά και μια επίκτητη προτίμηση προς τα χρώματα που τα ανταμείβουν περισσότερο – δηλ. προς χρώματα από είδη που σε προηγούμενη επίσκεψη τα ικανοποίησαν. Αποδεικνύεται, μάλιστα, ότι η ανθική σταθερότητα ως προς τα άνθη που επισκέπτονται ορισμένοι επικονιαστές, συνδέεται έντονα με το χρώμα του άνθους. Έτσι, λοιπόν, οι επικονιαστές διαμορφώνουν προτιμήσεις ως προς το χρώμα του άνθους ως εξής: -Μέλισσες: Κυρίως μπλε, κάποια είδη κίτρινα. Αποκτούν εύκολα επίκτητες ικανότητες και μαθαίνουν να επιλέγουν και άλλα χρώματα. -Πεταλούδες: Λευκά, κίτρινα – πορτοκαλί, ροζ και κόκκινα. -Νυχτοπεταλούδες: Λευκά – εκρού, αρωματικά. -Νυχτερίδες: Λευκά, εκρού, θαμπά πράσινα, θαμπά μωβ. -Πουλιά: Κόκκινα – πορτοκαλί (πιθανώς επίκτητο, δε φαίνεται να έχουν έμφυτη προτίμηση). -Σκαθάρια: Λευκά – εκρού – πράσινα. Κάποια είδη κόκκινα, πορτοκαλί. -Μύγες: Κίτρινα, λευκά, κάποια είδη μωβ, καφέ.
Τα μπλε χρώματα στα άνθη, παρατηρείται ότι είναι πολύ συνήθη στις εύκρατες περιοχές, όπου οι μέλισσες είναι οι βασικοί επικονιαστές, ενώ τα κόκκινα χρώματα είναι πολύ συνήθη σε τροπικές περιοχές, όπου άλλα έντομα (αλλά όχι οι μέλισσες που δεν βλέπουν το κόκκινο χρώμα) ή πουλιά είναι οι βασικοί επικονιαστές. Έρευνες έδειξαν ότι και οι μέλισσες μπορούν να διακρίνουν τα κόκκινα λουλούδια, σε σχέση με τα πράσινα φύλλα και συχνά επισκέπτονται και κόκκινα άνθη, χρειάζονται όμως πολύ περισσότερο χρόνο να εντοπίσουν κόκκινα ή λευκά άνθη από το να εντοπίσουν μπλε ή κίτρινα. Για παράδειγμα ο βομβύνος Bombus occidentalis, είναι ένα είδος μέλισσας που επισκέπτεται συχνά άνθη που κατά βάση επικονιάζονται από πουλιά. Τα πουλιά πάντως δε φαίνεται να έχουν έμφυτη προτίμηση προς τα κόκκινα άνθη, αλλά τα επισκέπτονται περισσότερο ενδεχομένως επειδή οι άλλοι επικονιαστές τα βρίσκουν πιο δύσκολα και όταν τα πουλιά φθάνουν σε αυτά τα βρίσκουν πλούσια σε νέκταρ. Προφανώς και δεν είναι πάντα οι βασικοί επικονιαστές των κόκκινων λουλουδιών τα πουλιά. Βλέπουμε, μάλιστα πολλά κόκκινα είδη σε περιοχές πέραν των τροπικών, όπως, π.χ. στη Μεσόγειο στις αρχές της άνοιξης – ανεμώνες, παπαρούνες κλπ. Εκεί το κόκκινο δεν υποδηλώνει επικονίαση από πουλιά, αλλά πιθανώς έρχεται σε μεγαλύτερη αντίθεση με περιβάλλον και είναι ευκολότερος ο εντοπισμός του από τα έντομα. Σε κάθε περίπτωση υπάρχουν κάποια γενικά πρότυπα ανάμεσα στο άνθος και τον επικονιαστή. Έτσι, υπάρχουν, λουλούδια που επικονιάζονται από πουλιά να είναι συνήθως κόκκινα ή πορτοκαλί, επιμήκη και με άφθονο νέκταρ, λουλούδια που επικονιάζονται από μέλισσες να είναι συνήθως μπλε πλατιά και με λιγότερο νέκταρ, λουλούδια που επικονιάζονται από νυχτοπεταλούδες να είναι συνήθως λευκά και αρωματικά και να ανοίγουν το βράδυ, ενώ παρατηρείται είδη που παρουσιάζουν τέτοια κοινά χαρακτηριστικά να επικονιάζονται αποτελεσματικότερα από τον επικονιαστή που συνδέεται με αυτά τα χαρακτηριστικά.
Εξελίχθηκαν μαζί τελικά φυτά και επικονιαστές; Οι επικονιαστές προτιμούν το ένα χρώμα από το άλλο και κάποια είδη επικονιάζονται αποτελεσματικότερα από έναν επικονιαστή σε σχέση με άλλον. Είναι όμως αυτές αποτέλεσμα εξελικτικών πιέσεων; Φαίνεται ότι η όραση των μελισσών προϋπήρξε εξελικτικά του χρώματος των λουλουδιών. Έχει αποδειχτεί ότι το γεγονός ότι τα έντομα βλέπουν από την υπεριώδη ως την πράσινη περιοχή τοποθετείται χρονικά στις απαρχές της εξέλιξης των αρθρόποδων, πολύ πριν την εμφάνιση των ανθοφόρων φυτών. Επομένως, πιθανώς τα φυτά προσαρμόστηκαν στην όραση των επικονιαστών τους ξεκινώντας μια διαδικασία συνεξέλιξης (από κοινού εξέλιξη). Ένδειξη προς αυτή την κατεύθυνση, είναι ότι σε πολλές οικογένειες εμφανίζονται κοινά χρωματικά πρότυπα με τα κίτρινα άνθη να είναι πολύ κοινά και πολλά να είναι τα άνθη με κίτρινο κέντρο. Πολλά έντομα δείχνουν έμφυτη προτίμηση προς το κίτρινο. Η κίτρινη γύρη φαίνεται να προϋπάρχει εξελικτικά των άλλων χρωμάτων και ενδεχομένως αυτή οδήγησε τους επικονιαστές στην προτίμηση για το κίτρινο χρώμα. Επίσης, υπάρχει η θεωρία ότι ο κίτρινος χρωματισμός της γύρης ήταν ήδη παρόν στους προγόνους των σημερινών ανθόφυτων που επικονιάζονταν με τον άνεμο. Σε αυτή τη λογική στα πρώτα στάδια της επικονίασης από έντομα θα μπορούσε πολλοί επικονιαστές να είχαν αναπτύξει προτίμηση προς τα κίτρινα σήματα και επομένως πολλά φυτά αργότερα να ανέπτυξαν κίτρινα άνθη μιας και αυτή ήταν η προτίμηση των επικονιαστών τους.
Άλλο επιχείρημα προς αυτή την κατεύθυνση είναι ότι συχνά τα χρώματα των λουλουδιών κάνουν άλματα ως προς το πεδίο του φάσματος που ανακλούν σε αντιστοιχία με τα μήκη κύματος στα οποία οι επικονιαστές είναι πιο ευαίσθητοι. Από την άλλη πλευρά, υπάρχει η άποψη ότι πολλές διαφοροποιήσεις στα χρώματα του άνθους δεν είναι οι ίδιες αποτέλεσμα εξελικτικής προσαρμογής αλλά παράλληλο χαρακτηριστικό που διαφοροποιήθηκε είτε τυχαία είτε λόγω της μετάλλαξης άλλων γενετικών παραγόντων από άλλες αιτίες, οι οποίοι, όμως, επηρέασαν συγχρόνως και το χρώμα του άνθους. Μετά την αλλαγή του χρώματος του άνθους είναι πιθανό η εξελικτική πίεση από τους νέους επικονιαστές να οδήγησε σε επιπλέον κοινά χαρακτηριστικά στα άνθη ανάλογων χρωμάτων. Εξάλλου, υψηλές συγκεντρώσεις σε ανθοκυανίνες στα άνθη, συχνά συνδέονται με παρουσία ανθοκυανινών στους βλαστούς ή στα φύλλα, και πιθανώς βοηθούν στην επιβίωση του φυτού με τρόπους που δε σχετίζονται με την γονιμοποίηση. Πιθανώς εξελικτικές πιέσεις που σχετίζονται με την παρουσία των ανθοκυανινών στους βλαστούς ή στα φύλλα να οδήγησαν στο σχηματισμό των χρωστικών και στη συνέχεια αυτές να εκφράστηκαν στο άνθος. Επιπλέον, πολλά από τα ένζυμα που εμπλέκονται στη σύνθεση ανθοκυανινών απαιτούνται για τη σύνθεση κι άλλων φλαβονοειδών που επηρεάζουν χαρακτηριστικά των φυτών και ο παράγοντας πίεσης θα μπορούσε να είναι επιλογή προς αυτά τα χαρακτηριστικά που επηρέασαν επακόλουθα και το χρώμα του άνθους.
Εξάλλου, πολλές χρωστικές έχουν άλλες σημαντικές λειτουργίες, πέραν του χρωματισμού των ανθέων. Για παράδειγμα, τα καροτινοειδή είναι χρωστικές συμπληρωματικές της χλωροφύλλης που βοηθούν στην φωτοσύνθεση, χρωστικές βοηθούν στην προστασία έναντι των φυτοφάγων, στην προστασία ενάντια στην υπεριώδη ακτινοβολία, ενάντια σε βλάβες από κρύο ή ζέστη.
Γιατί να υπάρχουν τόσα χρώματα στα άνθη; Το τεράστιο εύρος χρωμάτων στα άνθη των φυτών – όταν ακόμα και συγγενικά είδη παρουσιάζουν διαφορές στα χρώματα και στις αποχρώσεις- υποδεικνύει ότι στο πέρασμα των αιώνων υπήρξαν πολυάριθμες εξελικτικές μεταβάσεις που οδήγησαν στη σημερινή ποικιλομορφία. Συγχρόνως, είναι και η προφανής προσέλκυση συγκεκριμένων επικονιαστών (π.χ. έντομα, πτηνά) από συγκεκριμένα άνθη. Αυτό, οδηγεί συχνά στην άποψη ότι η ποικιλία στα χρώματα των λουλουδιών και οι διαφορές στην όραση των διαφορετικών ομάδων επικονιαστών είναι αποτέλεσμα διαδικασιών συνεξέλιξης. Παρ’ όλα αυτά, δεν υπάρχουν επαρκείς αποδείξεις ότι οι αλλαγές στο χρώμα των ανθέων έγιναν λόγω εξελικτικών πιέσεων από επικονιαστές, ούτε ότι η όραση των επικονιαστών προσαρμόστηκε στο χρώμα των ανθέων. Υπάρχουν περιπτώσεις που η παραπάνω υπόθεση υποστηρίζεται και άλλες που η διαφοροποίηση στο χρώμα του άνθους φαίνεται να οφείλονται σε τυχαίους παράγοντες, σε αλλαγή λόγω αλλαγής σε άλλο χαρακτηριστικό που συνδέεται με το χρώμα του άνθους ή για εξέλιξη του χρώματος, λόγω άλλων παραγόντων και επακόλουθη προσαρμογή του άνθους σε νέους επικονιαστές.
Άνθη που αλλάζουν χρώματα. Πολλές φορές παρατηρείται αλλαγή στο χρώμα του άνθους ή τμημάτων αυτού κατά τη διάρκεια της ζωής του. Για παράδειγμα, στη Λαντάνα την πολυανθούσα (Lantana camara ) βλέπουμε αλλαγή από κίτρινο προς πορτοκαλί και κόκκινο, αλλα και προς μωβ ή σε άλλους συνδυασμούς στα υβρίδια. Στην Ιπποκαστανιά ή πικροκαστανιά (Aesculus hippocastanum) βλέπουμε αλλαγή στις κηλίδες στα πέταλα από κίτρινο προς ροζ. Συνήθως, οι αλλαγές αυτές στα χρώματα συνοδεύονται από τη μείωση του διαθέσιμου νέκταρ. Εξάλλου, θεωρείται ότι οι αλλαγές αυτές είναι εξελικτικές προσαρμογές του άνθους με στόχο να οδηγήσουν τους επικονιαστές προς τα άνθη που δεν έχουν γονιμοποιηθεί. Συνήθως, η αλλαγή στο χρωματισμό είναι προς ένα χρώμα λιγότερο ελκυστικό για τον επικονιαστή. Για παράδειγμα, άνθη που επικονιάζονται από έντομα αλλάζουν από κίτρινα και πορτοκαλί προς κόκκινα, είδη που επικονιάζονται βράδυ αλλάζουν από ανοιχτόχρωμα προς πιο σκούρα που γίνονται δυσκολότερα αντιληπτά στο σκοτάδι, π.χ. η ορχιδέα Cobaea. Σε άλλα, η αλλαγή του χρώματος οδηγεί σε αλλαγή επικονιατή. Η Lantana παρατηρήθηκε ότι στην κίτρινη φάση δέχεται επισκέψεις από διαφορετικά είδη πεταλούδας από ότι π.χ. στην κόκκινη ή τη μωβ. Το αναρριχητικό Ρανγκούν ( Quisqualis indica) αρχικά εμφανίζει λευκά άνθη και επικονιάζεται από νυχτοπεταλούδες, στη συνέχεια αυτά αλλάζουν ρε ροζ και μετά κόκκινα εξακολουθώντας να έχουν κάποιες ποσότητες νεκταρ και προσελκύουν μέλισσες και πουλιά. Τέλος, το γεγονός ότι τα λουλούδια εξακολουθούν να παραμένουν στο φυτό μετά την αλλαγή χρώματος, θεωρείται ότι συνεισφέρει στη συνολική εικόνα του φυτού από μακριά και επομένως συμβάλλει στην προσέλκυση επικονιαστών, ενώ η αλλαγή χρησιμεύει για την κατεύθυνση του επικονιαστή προς τα νεότερα μη γονιμοποιημένα άνθη. Έρευνες, μάλιστα, σε είδη που αλλάζουν το χρώμα του άνθους τους, έδειξαν ότι τα φυτά στα οποία διατηρήθηκαν τα άνθη μετά τις αλλαγές δέχτηκαν περισσότερες επισκέψεις από φυτά στα οποία τα λουλούδια αφαιρέθηκαν μετά την αλλαγή χρώματος.
Τι βλέπουν οι επικονιαστές; Σε κάθε περίπτωση, τα άνθη συνήθως ανακλούν φως από τα όρια της υπεριώδους περιοχής του φάσματος έως το βαθύ κόκκινο (περίπου 350-700nm). Το χρώμα που βλέπουμε βέβαια, συχνά είναι μίξη των χρωμάτων που ανακλώνται. Π.χ. ανθοκυανίνες που απορροφούν στην περιοχή του κίτρινου – πράσινου, δίνουν μωβ χρώματα που προκύπτουν από μίξη των περιοχών του κόκκινου - πορτοκαλί και μπλε που ανακλούν. Σε γενικές γραμμές, τα έντομα βλέπουν σε 3 χρωματικές περιοχές, στην υπεριώδη περιοχή, στη μπλε και την κίτρινη-πράσινη περιοχή του φάσματος – τα περισσότερα έντομα δε βλέπουν δηλ. το κόκκινο, αν και υπάρχουν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ειδών, με κάποιες πεταλούδες να βλέπουν ως και 6 διαφορετικές περιοχές φθάνοντας ως την κόκκινη περιοχή του φάσματος ή κάποια νυχτόβια είδη να μη διακρίνουν καθόλου χρώματα.
Έχει αποδειχτεί πειραματικά ότι τα έντομα έχουν κάποιες έμφυτες προτιμήσεις ως προς τα χρώματα των ανθέων που τα ελκύουν αλλά και μια επίκτητη προτίμηση προς τα χρώματα που τα ανταμείβουν περισσότερο – δηλ. προς χρώματα από είδη που σε προηγούμενη επίσκεψη τα ικανοποίησαν. Αποδεικνύεται, μάλιστα, ότι η ανθική σταθερότητα ως προς τα άνθη που επισκέπτονται ορισμένοι επικονιαστές, συνδέεται έντονα με το χρώμα του άνθους. Έτσι, λοιπόν, οι επικονιαστές διαμορφώνουν προτιμήσεις ως προς το χρώμα του άνθους ως εξής: -Μέλισσες: Κυρίως μπλε, κάποια είδη κίτρινα. Αποκτούν εύκολα επίκτητες ικανότητες και μαθαίνουν να επιλέγουν και άλλα χρώματα. -Πεταλούδες: Λευκά, κίτρινα – πορτοκαλί, ροζ και κόκκινα. -Νυχτοπεταλούδες: Λευκά – εκρού, αρωματικά. -Νυχτερίδες: Λευκά, εκρού, θαμπά πράσινα, θαμπά μωβ. -Πουλιά: Κόκκινα – πορτοκαλί (πιθανώς επίκτητο, δε φαίνεται να έχουν έμφυτη προτίμηση). -Σκαθάρια: Λευκά – εκρού – πράσινα. Κάποια είδη κόκκινα, πορτοκαλί. -Μύγες: Κίτρινα, λευκά, κάποια είδη μωβ, καφέ.
Τα μπλε χρώματα στα άνθη, παρατηρείται ότι είναι πολύ συνήθη στις εύκρατες περιοχές, όπου οι μέλισσες είναι οι βασικοί επικονιαστές, ενώ τα κόκκινα χρώματα είναι πολύ συνήθη σε τροπικές περιοχές, όπου άλλα έντομα (αλλά όχι οι μέλισσες που δεν βλέπουν το κόκκινο χρώμα) ή πουλιά είναι οι βασικοί επικονιαστές. Έρευνες έδειξαν ότι και οι μέλισσες μπορούν να διακρίνουν τα κόκκινα λουλούδια, σε σχέση με τα πράσινα φύλλα και συχνά επισκέπτονται και κόκκινα άνθη, χρειάζονται όμως πολύ περισσότερο χρόνο να εντοπίσουν κόκκινα ή λευκά άνθη από το να εντοπίσουν μπλε ή κίτρινα. Για παράδειγμα ο βομβύνος Bombus occidentalis, είναι ένα είδος μέλισσας που επισκέπτεται συχνά άνθη που κατά βάση επικονιάζονται από πουλιά. Τα πουλιά πάντως δε φαίνεται να έχουν έμφυτη προτίμηση προς τα κόκκινα άνθη, αλλά τα επισκέπτονται περισσότερο ενδεχομένως επειδή οι άλλοι επικονιαστές τα βρίσκουν πιο δύσκολα και όταν τα πουλιά φθάνουν σε αυτά τα βρίσκουν πλούσια σε νέκταρ. Προφανώς και δεν είναι πάντα οι βασικοί επικονιαστές των κόκκινων λουλουδιών τα πουλιά. Βλέπουμε, μάλιστα πολλά κόκκινα είδη σε περιοχές πέραν των τροπικών, όπως, π.χ. στη Μεσόγειο στις αρχές της άνοιξης – ανεμώνες, παπαρούνες κλπ. Εκεί το κόκκινο δεν υποδηλώνει επικονίαση από πουλιά, αλλά πιθανώς έρχεται σε μεγαλύτερη αντίθεση με περιβάλλον και είναι ευκολότερος ο εντοπισμός του από τα έντομα. Σε κάθε περίπτωση υπάρχουν κάποια γενικά πρότυπα ανάμεσα στο άνθος και τον επικονιαστή. Έτσι, υπάρχουν, λουλούδια που επικονιάζονται από πουλιά να είναι συνήθως κόκκινα ή πορτοκαλί, επιμήκη και με άφθονο νέκταρ, λουλούδια που επικονιάζονται από μέλισσες να είναι συνήθως μπλε πλατιά και με λιγότερο νέκταρ, λουλούδια που επικονιάζονται από νυχτοπεταλούδες να είναι συνήθως λευκά και αρωματικά και να ανοίγουν το βράδυ, ενώ παρατηρείται είδη που παρουσιάζουν τέτοια κοινά χαρακτηριστικά να επικονιάζονται αποτελεσματικότερα από τον επικονιαστή που συνδέεται με αυτά τα χαρακτηριστικά.
Εξελίχθηκαν μαζί τελικά φυτά και επικονιαστές; Οι επικονιαστές προτιμούν το ένα χρώμα από το άλλο και κάποια είδη επικονιάζονται αποτελεσματικότερα από έναν επικονιαστή σε σχέση με άλλον. Είναι όμως αυτές αποτέλεσμα εξελικτικών πιέσεων; Φαίνεται ότι η όραση των μελισσών προϋπήρξε εξελικτικά του χρώματος των λουλουδιών. Έχει αποδειχτεί ότι το γεγονός ότι τα έντομα βλέπουν από την υπεριώδη ως την πράσινη περιοχή τοποθετείται χρονικά στις απαρχές της εξέλιξης των αρθρόποδων, πολύ πριν την εμφάνιση των ανθοφόρων φυτών. Επομένως, πιθανώς τα φυτά προσαρμόστηκαν στην όραση των επικονιαστών τους ξεκινώντας μια διαδικασία συνεξέλιξης (από κοινού εξέλιξη). Ένδειξη προς αυτή την κατεύθυνση, είναι ότι σε πολλές οικογένειες εμφανίζονται κοινά χρωματικά πρότυπα με τα κίτρινα άνθη να είναι πολύ κοινά και πολλά να είναι τα άνθη με κίτρινο κέντρο. Πολλά έντομα δείχνουν έμφυτη προτίμηση προς το κίτρινο. Η κίτρινη γύρη φαίνεται να προϋπάρχει εξελικτικά των άλλων χρωμάτων και ενδεχομένως αυτή οδήγησε τους επικονιαστές στην προτίμηση για το κίτρινο χρώμα. Επίσης, υπάρχει η θεωρία ότι ο κίτρινος χρωματισμός της γύρης ήταν ήδη παρόν στους προγόνους των σημερινών ανθόφυτων που επικονιάζονταν με τον άνεμο. Σε αυτή τη λογική στα πρώτα στάδια της επικονίασης από έντομα θα μπορούσε πολλοί επικονιαστές να είχαν αναπτύξει προτίμηση προς τα κίτρινα σήματα και επομένως πολλά φυτά αργότερα να ανέπτυξαν κίτρινα άνθη μιας και αυτή ήταν η προτίμηση των επικονιαστών τους.
Άλλο επιχείρημα προς αυτή την κατεύθυνση είναι ότι συχνά τα χρώματα των λουλουδιών κάνουν άλματα ως προς το πεδίο του φάσματος που ανακλούν σε αντιστοιχία με τα μήκη κύματος στα οποία οι επικονιαστές είναι πιο ευαίσθητοι. Από την άλλη πλευρά, υπάρχει η άποψη ότι πολλές διαφοροποιήσεις στα χρώματα του άνθους δεν είναι οι ίδιες αποτέλεσμα εξελικτικής προσαρμογής αλλά παράλληλο χαρακτηριστικό που διαφοροποιήθηκε είτε τυχαία είτε λόγω της μετάλλαξης άλλων γενετικών παραγόντων από άλλες αιτίες, οι οποίοι, όμως, επηρέασαν συγχρόνως και το χρώμα του άνθους. Μετά την αλλαγή του χρώματος του άνθους είναι πιθανό η εξελικτική πίεση από τους νέους επικονιαστές να οδήγησε σε επιπλέον κοινά χαρακτηριστικά στα άνθη ανάλογων χρωμάτων. Εξάλλου, υψηλές συγκεντρώσεις σε ανθοκυανίνες στα άνθη, συχνά συνδέονται με παρουσία ανθοκυανινών στους βλαστούς ή στα φύλλα, και πιθανώς βοηθούν στην επιβίωση του φυτού με τρόπους που δε σχετίζονται με την γονιμοποίηση. Πιθανώς εξελικτικές πιέσεις που σχετίζονται με την παρουσία των ανθοκυανινών στους βλαστούς ή στα φύλλα να οδήγησαν στο σχηματισμό των χρωστικών και στη συνέχεια αυτές να εκφράστηκαν στο άνθος. Επιπλέον, πολλά από τα ένζυμα που εμπλέκονται στη σύνθεση ανθοκυανινών απαιτούνται για τη σύνθεση κι άλλων φλαβονοειδών που επηρεάζουν χαρακτηριστικά των φυτών και ο παράγοντας πίεσης θα μπορούσε να είναι επιλογή προς αυτά τα χαρακτηριστικά που επηρέασαν επακόλουθα και το χρώμα του άνθους.
